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乳制品生产工艺之牛乳的组成和性质1:牛乳的分泌与生成

作者:发布时间:2019-08-14 11:42

作者:徐成勇


贤集网将陆续发布《乳制品生产工艺及配方》系列原创文章。该系列文章由作者授权贤集网发布,未经作者同意不得转载。


牛乳是母牛在产犊后由乳腺分泌出的一种具有胶体特性的生物学液体,不透明,白色或稍带黄色。母牛通过乳汁来哺育和保护犊牛。母牛分泌牛乳要消耗很多能量,一般只持续一段时期,当犊牛开始食草以后,母牛就停止分泌牛乳。野生的牛泌乳期较短,泌乳量仅够犊牛所需而已;而经过改良的乳牛泌乳期可延长到犊牛所需时间的2倍以上,泌乳量也可达犊牛所需量的3-5倍。


早在史前时期,人类就认识到了已驯化哺育动物的乳汁可作为人类的一种食物来源。经过现代仪器的科学检测和分析,发现牛乳富含蛋白质、脂肪、乳糖、矿物质以及多种维生素,几乎含有人体必需的所有营养成分。


乳的分泌与生成


哺乳动物分娩后自乳腺可分泌乳汁,而乳牛的乳腺有极强的泌乳功能,乳的分泌与生成是乳源的关键环节。乳的生成包括乳的分泌和乳的排出这两个独立而又互相制约的过程。在正常生理状态下,乳腺在初次妊娠过程中可发育完全,分娩后才开始分泌乳汁。母牛每次分娩后持续分泌乳汁的时期称为泌乳期。黄牛和水牛的哺乳期一般为90-120 d。经人工选育的乳牛泌乳期长达300 d左右。泌乳初期的泌乳量逐日增加,乳牛在3-6周时达到最高产量,并保持一段时间的平稳产量,以后逐渐下降。


乳牛泌乳期间还要再妊娠,以便能够保持连续产乳。母牛交配后在妊娠期的最后几个月,体内胎儿生长迅速,这时乳腺的结构和功能发生很大变化,产乳量急剧下降,低产母牛此时自动停止泌乳,高产母牛一直到分娩前仍继续泌乳。但是,为了使乳腺组织获得一定的休息时间,并使母牛在体内储蓄必要的营养物质,为提高下一期的产乳量创造条件,并使胎儿很好地生长,在妊娠后期乳牛要停止泌乳,一般要休息40-60 d,直到下次分娩为止。从停止泌乳之日起至母牛分娩前这段时期称为干乳期。


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图1-1 乳牛及其乳房外形图


一、乳腺的结构


乳腺由皮肤腺体衍生而来,所有哺乳动物,不论雌雄都有乳腺。但只有雌畜的乳腺才能充分发育,具备泌乳能力。乳牛有两对位于腹股沟部的乳腺。每个乳腺是一个完整的泌乳单位,其主要有两种组织,一种是由乳腺腺泡和导管系统构成的腺体组织;另一种是由结缔组织和脂肪组织构成的间质,其作用是保护和支持腺体组织。


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图1-2 乳牛乳腺的基本结构


乳腺腺泡和导管系统是乳腺的基本结构(图1-2)。腺泡是分泌乳汁的部分,由一层分泌上皮细胞构成,每个腺泡像一个小囊,有一条细小的乳导管通出。腺泡的中心是空的,叫腺泡腔。腺泡的分泌细胞相对于牛乳加工厂,它们的作用是:从周围的血管中吸收所需要的营养物质,在细胞内合成乳脂肪、乳蛋白、乳糖,并将这些合成品和吸收来的矿物质、维生素、球蛋白和水分等分别排到腺泡腔内,在此混合成乳。乳腺分泌细胞的代谢强度很高,它实际上吸收利用了血液中的80%的葡萄糖、乙酸盐和氨基酸来产乳。腺泡的数目决定乳腺的泌乳能力,腺泡越多,泌乳能力越强。导管系统包括一系列复杂的管道,起始于与腺泡腔相通的细小乳导管,相互汇合成中等乳导管,后者再汇合成粗大的乳导管,最后汇合成乳池。乳池是乳房下部及乳头内贮藏乳汁的较大腔道,又叫做乳窦或乳槽。乳池经乳头末端的乳导管向外界开口。乳牛的每个乳腺各有一个乳池和乳导管。


乳腺的血液供应极为丰富,每个腺泡都被稠密的毛细血管网包围着。因此,血液可以将足够的营养物质和氧带给腺泡,以供乳腺生乳的需要(图1-3)。乳腺中的静脉系统比动脉系统发达得多,静脉的总横断面积比动脉的大若干倍,所以血液很缓慢地流过乳腺,为腺泡生成乳汁提供有利条件。乳腺中的血液主要沿着左右腹壁皮下静脉及阴部外静脉流出。


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图1-3 乳腺腺泡简图


乳腺中有丰富的传入和传出神经。传入神经主要为感觉神经纤维,来自第一和第二腰节神经的腹支、腹股沟神经和会阴神经。这些神经的分支进入乳腺,并在各腺泡间形成稠密的神经丛。乳腺的传出神经属于交感神经,来自脊柱侧神经链的第2-4腰节。交感神经纤维支配乳腺内的血管、乳池和大乳导管周围的平滑肌,兴奋时引起平滑肌收缩。乳腺内的平滑肌对肾上腺素和去甲肾上腺素极其敏感。刺激交感神经使乳腺内的血液循环显著减少,泌乳量也相应下降,这是泌乳母牛受到惊扰时泌乳量明显下降的主要原因。但乳腺的腺泡上皮及其周围的肌上皮细胞不受神经支配。


乳腺各部有各种各样的内、外感受器。乳腺特别是乳头皮肤及乳腺内的腺泡、血管、乳导管等处有着丰富的机械、温度感受器和化学、压力等感受器,这些感受器对泌乳的反射性调节起重要作用。


二、乳的生成


乳的生成过程在乳腺泡和细小乳导管的分泌细胞内进行,乳腺分泌细胞内含有细胞核、内质网、线粒体、核糖体、细胞质和细胞膜等(见图1-4)。


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图1-4 乳分泌细胞在电子显微镜下的示意图


如果把乳汁的成分和血液比较,可以看出虽然两者具有大致相同的渗透压,但化学成分却差异很大(表1-1)。与血液相比较,牛乳中的糖为血液中的90倍,钙是132倍,磷是10倍,钾是5倍;但乳中的蛋白质较血液中少一半,钠仅为血液中的1/7。此外,乳中的蛋白质主要是酪蛋白,而清蛋白的含量较少,但清蛋白和球蛋白是血浆中的主要蛋白。乳中的酯类以甘油三酸酯最多,而磷脂和胆固醇是血液酯类的主要成分。当乳腺生成乳汁时,需要大量的血液流经乳腺才能保证供应足够的原料,生成1 L乳汁要有400-500 L的血液流过乳腺。乳的生成包括一系列的选择性吸收和新物质的合成这两个过程。


(一)选择性吸收


乳中的球蛋白、酶、激素、维生素、无机盐和某些药物可由血液中原有物质进入乳中,是乳腺的分泌细胞对血浆进行选择性吸收的结果,其中某些物质被乳腺吸收和浓缩,而另一些物质则完全或部分地被阻止。


乳腺细胞膜对化学物质的通过有着特殊的作用。当功能正常时,这种细胞膜对进入膜内的血液成分有很大的选择性,有些血液物质很容易通过细胞膜,而另外一些血液成分则被排除在外。这种原生质膜通常称为选择性的半透膜。据此可以相信,在泌乳期的最初几天和乳房感染疾病期间,泌乳细胞和膜失去功能,因而初期和患乳房炎的乳组成与血液成分极其相似。


表1-1 血浆与牛乳的主要化学成分            单位:%

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(二)新物质的合成


乳中的蛋白质、脂肪和糖与血浆比较,不仅数量有明显差异,而且性质也不同。乳中的这些营养成分是乳腺从血液中吸收原料,经过复杂的生化过程合成的。


1 乳蛋白质的合成


牛乳中蛋白质的种类及来源见表1-2。乳中的蛋白有2类:一类是由乳腺泡上皮细胞合成的蛋白质,包括酪蛋白、β-乳球蛋白、α-乳清蛋白;另一类是与血浆中蛋白相似的蛋白,主要是免疫球蛋白。


表1-2 牛乳中主要蛋白质的种类和来源

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乳中蛋白质的合成机理与机体中蛋白质的合成方式基本相同,由乳腺上皮细胞选择性地从血液中吸收氨基酸后在高尔基体内合成。这些氨基酸首先在乳腺细胞中与腺苷三磷酸(ATP)和氨基酸活化酶形成腺苷-磷酸(AMP)氨基酸和酶的复合体,并使其活化。这种复合体的氨基酸部分在细胞质内与转移核糖核酸(tRNA)结合,形成氨基酸核糖核酸。氨酰转移核糖核酸(氨酰-tRNA)附着于细胞质核糖体表面,根据信使核糖核酸(mRNA)所传递的信息依次排列,形成多肽的一级结构、二级结构和三级结构,从而形成立体的乳蛋白分子,并依次从核糖体分离。


乳腺中氨基酸的含量要比乳蛋白中的高,但这一情况并非对每一种氨基酸都适用。一些必需氨基酸的摄取量可能会不足,因此乳腺细胞会对氨基酸进行转化并利用柠檬酸循环和丙氨酸酵解的中间产物进行合成以保证乳腺中氨基酸的平衡。研究表明牛乳中的特有蛋白质如酪蛋白、乳白蛋白和乳球蛋白是在线粒体的粗内质网上通过普通的蛋白质合成机理进行合成的。决定蛋白质中氨基酸顺序的密码存在于细胞核的基因中,基因作为几种RNA在生物合成中执行转录作用的模板。mRNA、rRNA、tRNA在蛋白质的合成过程中起到指导和控制作用,不同的tRNA对合成蛋白质的20多种氨基酸分别具有选择性,它们与氨基酸基共价结合输送到合成蛋白质的核糖体中合成蛋白质。核糖体中含有55%的rRNA和45%的蛋白质,每个tRNA包含一个特殊的反密码子,从而能够识别与核糖体相连的mRNA上的与密码子互补的氨基酸,这一过程将氨基酸残基同tRNA相连,然后通过酶的催化作用形成肽键,这一过程叫作“翻译”。这一过程是按照一定的顺序进行的,使得氨基酸按照一定顺序连接进而形成多肽,特定的密码子信号会启动和终止肽链的形成过程。一些对某些牛乳蛋白具有专一性的mRNA已经被分离出来并且在体外能够对蛋白质的形成产生指导作用。在几种牛乳蛋白中有的也会发生基因控制的变异,在物种进化过程中基因的变异将会导致蛋白质中搭配顺序发生变化。


在蛋白质合成后还会发生所谓的“加工”或“再转录作用”。乳蛋白同其它的分泌型蛋白质一样,要由一个起始肽开始进行蛋白质的合成,然后这个肽经过专一的水解过程从蛋白质上断裂下来,乳白蛋白的合成就是一个这样的例子。起始肽在蛋白质从粗内质网转移到高尔基体的过程中起到一定的作用。


另一个再转录作用的例子是酪蛋白中丝氨酸和苏氨酸残基的磷酸化过程。这一过程在高尔基体上由激酶进行催化,磷酸根从ATP上被转移到蛋白质上形成—CH2—O—PO3H基。参与反应的丝氨酰和苏氨酰基是根据附近的氨基酸残基种类所决定的。磷酸激酶能够识别Ser/Thr-X-Glu/SerP(X代表其它的氨基酸)、谷氨酸或能够提供阴离子识别位的磷酸丝氨酸基团。蛋白质的葡氨基化过程是由葡氨基转移酶进行催化的,也是在高尔基体上进行的。乙酰葡萄糖胺通过基碳-1原子与天门冬酰胺的氮原子或丝/苏氨酸的羟基相连。一碳单位的增加(半乳酰基、乙酰神经氨酸)是通过将核糖转化成寡糖再连接到蛋白质分子上的。牛乳中的k-酪蛋白通过葡酰基化进行碳链的增长,乳球蛋白的一部分和乳白蛋白的变体也会被葡酰基化。


另一个再转录作用的例子是肽链内和肽链间两个半胱氨酸残基相互作用后二硫键的形成。这一反应在细胞中进行的位置还未确定,而且目前人们也不清楚形成二硫键的氧化过程是否经过了酶的催化。如果在两个或多个分子之间形成了二硫键,那么这种二硫键的形成是在特定的氨基酸残基之间进行,而不是任意的。很明显,多肽的一级结构导致其在空间上的折叠而使得特定的硫磺基的位置相互靠近,然后使二硫键的成键反应发生。乳白蛋白和乳球蛋白中的二硫键较多,而且这些二硫键决定了蛋白质的结构和性质。


乳蛋白合成的基因控制是通过乳中总蛋白质的含量和牛的种内、种间各种蛋白比例的不同来验证的。当牛食用浓缩饲料时,乳中的蛋白质含量会增加(但蛋白质的组成保持不变),这一增加的趋势同瘤胃中乙酸产生的量以及乳脂肪的减少成比例关系;牛对蛋白质的摄入量过多并不会改变乳中蛋白质的含量和构成,但会增加乳中的非蛋白氮的量。


2 乳脂肪的合成


乳脂的组成中甘油三酯占99%,其余的1%中大部分是磷脂(卵磷脂、脑磷脂及神经磷脂)和微量的胆固醇及其它脂类。乳脂的脂肪酸成分与体内脂肪酸有很大差异,如反刍动物体内脂肪中缺乏脂肪酸,而乳脂中含有较多的短链脂肪酸,丁酸是牛乳中含量最高的脂肪酸。反刍动物的乳脂中短链脂肪酸含量很高,这是由于瘤胃吸收了大量挥发性脂肪酸的缘故。反刍动物乳脂中长链脂肪酸显然比饲料中的长链脂肪酸更饱和,这是因为瘤胃微生物能使饲料中的绝大多数不饱和脂肪酸变为饱和脂肪酸。


(1)乳脂中的脂肪酸有三种来源:


乳脂中的脂肪酸可直接来自血液,或在腺泡腔上皮细胞由乙酸β-羟丁酸和葡萄糖合成。


① 乳腺内脂肪酸的合成  反刍动物瘤胃发酵产生酸,由此而来的酸在乳腺中合成乳脂的短链脂肪酸。研究证明,几乎所有的十四碳(豆蔻酸)以下的脂肪酸和一半的十六碳酸(软脂酸)都是由乙酸合成的,少量的由β-羟丁酸合成。反刍动物的乳腺中有乙酰CoA合成酶,因此能使从血液中来的酸直接生成乙酰CoA。反刍动物利用乙酸合成乳脂中4-16碳链脂肪酸的步骤概括如下:


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NADPH是通过磷酸已糖循环中葡萄糖的降解来产生的,或从柠檬酸循环中由异柠檬酸的氧化来产生。


② 来自血液的脂肪酸  反刍动物乳腺中近一半的十六碳酸(软脂酸)和全部更长碳链的脂肪酸来自血液,这些脂肪酸按质量约占乳脂中脂肪酸的60%。长链脂肪酸主要来源于血液循环中的低密度脂蛋白。血液中的脂肪不能直接被乳腺的上皮细胞所吸收。为了能通过其细胞壁,必须先水解为脂肪酸。被乳腺摄取的甘油三酰在血液中以乳糜微粒和前β-脂蛋白形式运输。乳糜微粒主要是由饲料中吸收而来的长链脂肪酸形成,并经过淋巴运至血液中。在乳腺组织中有脂蛋白脂酶。当乳糜微粒及低密度脂蛋白将要通过乳腺细胞壁时,被存在于细胞壁处的酶所分解而生成长链脂肪酸,并为乳腺上皮细胞所吸收,用于合成脂肪。


③ 脂肪酸也可以通过葡萄糖的糖酵解作用、柠檬酸循环和柠檬酸盐分解来合成,但这并不是牛乳中脂肪酸的主要合成方式。


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图1-5 牛乳腺摄取的血脂之间的关系


精饲料中醋酸含量少,从而增加了瘤胃中丙酸盐的量。精饲料喂养牛的乳中脂肪酸的含量是粗饲料喂养的牛的一半,而且短链脂肪酸的含量也很少,这一现象被称为低脂综合症。


瘤胃中的细菌能够氢化被动物吸收的脂肪酸。包埋在经甲醛处理的酪蛋白中的脂肪喂给牛以后,脂肪在瘤胃中不会受到影响并在皱胃中释放。如果给牛食用高度不饱和脂肪酸,会使牛乳中的十八碳二烯酸的含量增加。


反刍动物能够将十八碳酸转化为十八碳一烯酸,某些植物中的环丙烯会抑制脱氢酶,含有这种抑制剂的饲料油不能为瘤胃中的酶所作用,从而导致乳脂中的饱和脂肪酸含量提高。


(2)甘油的来源及甘油三酯的生成  乳脂主要是甘油三酯。乳脂中的甘油一部分在乳腺组织中由葡萄糖合成,其余均由血液中的脂肪水解而成。甘油由于甘油激酶的作用而形成磷酸甘油,或者通过葡萄糖酵解途径,以中间产物甘油醛-3-磷酸为起点,经过还原而形成磷酸甘油。磷酸甘油在线粒体或微粒体中与脂肪酸酰基辅酶A反应,经由磷脂酸和甘油二酯形成甘油三酯。乳腺摄取的血脂间的关系如图1-5。


除脂肪外,磷脂和胆固醇也是在乳腺内合成。磷脂胆碱和磷脂乙酰胺可以通过磷酸与半胱氨酸二磷酸胆碱或半胱氨酸二磷酸乙酰氨反应生成。磷脂肌醇和磷脂丝氨酰可以由半胱氨酸二磷酸甘油酯和游离肌醇及游离丝氨酸形成。


(3)脂肪球的形成  脂肪酸的酯化作用发生在粗面内质网上。在这个位置上脂类聚集形成乳脂小球。当脂肪小球成长并移向细胞的顶端部位时,就被一层薄膜所包围而形成脂肪球。随后脂肪球被挤出而进入泡腔中。


3 乳糖的合成


乳糖的生物合成是通过α,β-1,4糖苷键将一分子半乳糖和一分子葡萄糖相连而完成的。其反应方程式如下:


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式中  UTP ——三磷酸尿苷


UDP ——二磷酸尿苷


P-P ——焦磷酸盐


Glc ——葡萄糖


Gla ——半乳糖


EC2.7.7.9 ——二磷酸尿嘧啶磷酸化酶


EC5.1.3.2 ——二磷酸尿嘧啶葡萄糖异构酶


EC1.4.1.22 ——乳糖合成酶


乳糖合成酶的基本单位是乳腺中普遍存在的半乳糖转移酶。在其它细胞、组织中,这类酶对半乳糖酰基从UDP-Gal到N-乙酰葡胺残基的转移过程进行催化,乳腺细胞的明显特征是其特征性蛋白质乳白蛋白的合成,这种蛋白能够修饰将半乳糖基结合到游离葡萄糖上形成乳糖的乳酰转移酶。在泌乳的初始阶段,乳糖合成的速度是受有效乳白蛋白的运输速度控制的,但在泌乳后期速度的限制反应和反应物还未确定。


乳糖被固定在高尔基体上,并且利用渗透压获得水分,因而乳糖的合成速度决定泌乳量。少量的半乳糖转移酶和0.10%-0.12%的乳白蛋白被分泌到乳中。乳白蛋白因为其半胱氨酸和色氨酸的含量高,因而对乳蛋白质的营养性具有很大的贡献。


乳糖最重要的前体是血液中的葡萄糖。乙酸也可以形成乳糖。放射性同位素14C示踪原子测定,构成乳糖的葡萄糖中有8%来源于血液,进入乳腺的葡萄糖中约有一半形成半乳糖。乙酸只有1.8%被乳腺吸收,但吸收于乳腺细胞中的乙酸有90%形成半乳糖。血液中的葡萄糖在肝脏中缩合成为糖原而贮藏起来。在组织中葡萄糖以与蛋白质结合的形式存在。必要时分解为葡萄糖,再转移到血液中作为能源,或用于乳的合成。血液中的葡萄糖被乳腺吸收而成为糖原。如果将乳腺进行组织培养就会发现该糖原经葡萄糖而转变为乳糖。糖原在乳中并不存在,但存在于乳腺中,乳腺上皮细胞利用其合成乳糖。因此,糖原是葡萄糖的存在形式,间接用于乳糖合成。


现将乳腺中脂肪、乳糖和蛋白质的合成途径概括如图1-6。


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图1-6 乳腺中主要代谢途径图解


4 免疫球蛋白的合成与分泌


在整个泌乳期中,乳中免疫球蛋白含量变化幅度最大。牛初乳中的免疫球蛋白含量最高可达120 g/L,几天后迅速下降,在泌乳高峰期的含量为0.5-1.0 g/L。反刍动物初乳中的免疫球蛋白是IgG1,其次是IgG2。它们都来源于血液,由腺泡上皮选择地转运进乳中。人和家兔初乳中的免疫球蛋白主要是IgA。反刍动物初乳中也有微量IgA。这类球蛋白并不是来源于血液,而是由淋巴细胞浆细胞在腺泡附近合成。在干乳期内,乳腺中有大量淋巴细胞和巨噬细胞浸润。其中的B淋巴细胞在受到抗原刺激后,被激活而转为浆细胞,分泌IgA。IgA不能直接进入乳中,必须先与腺上皮合成的一种特殊多肽结合,才能转移进入乳中。


免疫球蛋白和其它血浆蛋白可能是以“转运泡”的形式,从组织液穿过腺泡上皮进入乳中。转运泡由腺泡上皮基部的细胞内陷形成。反刍动物腺泡上皮基部细胞膜上有特殊的IgG1受点,这是牛乳中IgG1含量特别丰富的原因。


5 维生素、矿物质和水分的形成


乳腺分泌细胞不能合成维生素和矿物质。因此乳中所有维生素和矿物质都是从血液中提供的。


钙、磷、钾、氯、钠和镁是乳中主要的矿物质,约占0.75%,其中以钙(0.12%)、磷(0.1%)、钾(0.15%)和氯(0.11%)的含量较多。这些矿物质都是由血液中的钙、磷、钾、氯、碘、铜等无机物扩散进来而形成的。


乳中的维生素也是来自血浆,它们随血流透过乳泡膜进入乳泡腔而成为乳的组成部分。


乳中水分一部分来源于富含钾的乳腺体小泡内的液体;一部分是由于乳糖、蛋白质和脂肪合成后,水分从血液流入细胞内以维持渗透压的平衡。由于乳和血液的渗透压是平衡的,而且乳的渗透压有三分之一是由乳糖形成的,所以乳糖浓度的增加就导致水分的流入和乳中钠和氯含量的降低。此过程对乳的生产有良好的作用,因为水分在乳中占有的比例高达87%。


母牛患乳房炎或接近泌乳末期时,产乳量下降,乳中乳糖和钾的含量低,而钠和氯的水平则升高,致使母牛在泌乳末期产的乳具有咸味。


6 柠檬酸盐的合成


柠檬酸盐在牛乳的化学组成中非常重要,这是因为它在溶液中同钙离子形成了稳定的溶液,从而能够降低钙的活性,它也是由细菌产生的芳香族化合物的前体。


柠檬酸盐是糖酵解过程中柠檬酸循环的产物,它分散在细胞质中。某些牛的乳细胞的细胞质中具有能够分解柠檬酸盐的酶-ATP-柠檬酸盐裂解酶,这种酶能够催化柠檬酸盐和辅酶A的反应形成乙酰辅酶A和草酰乙酸,后者被用来参与脂肪酸的合成。反刍动物和一些其它动物的ATP-柠檬酸盐裂解酶在乳细胞中的活性很低,不能够利用葡萄糖来合成脂肪酸,因此,柠檬酸盐积累在生乳中。


牛乳中柠檬酸盐的含量在泌乳期会降低,而且在喂高浓缩饲料时其含量会进一步降低,导致低脂综合症。


(三)乳成分的转移过程


在正常的乳腺中,细胞之间的连接体会阻止任何物质直接通过,但是物质从血液中转移到牛乳中必须经过细胞本身,因此前体通过细胞底部的膜进入乳中,合成物质通过顶部的膜离开细胞,在这一过程中既有主动运输也有被动运输。


乳腺炎牛乳以及在泌乳后期的牛乳中血成分的含量会高一些:如血清蛋白、脂蛋白、细胞质素、白血球、钠离子和氯离子。在这一情况下细胞之间的连接体会变得疏松,使得一些血成分能够通过细胞转移到牛乳中。


细胞的另一个重要特征是它能够形成高尔基体,乳糖是在高尔基体中合成的,蛋白质也在这里积累和修饰,酪蛋白胶束也在这里合成。这些物质转移到顶部的细胞膜上,然后通过细胞膜转移到腺小体中。


脂肪微粒随着从高尔基体上脱离下来的细胞进行转移,而高尔基体和脂肪球进行转移的驱动力目前还不很清楚,可能是细胞中微管网络参与这一过程的结果。


1 离子和小分子的转移


K/Na在血液中的摩尔比是0.05,在牛乳中是2.20。这一浓度的变化说明钾的富集作用发生在细胞底部而不是顶部。这一作用是通过NaK-ATP酶来完成的。细胞内部的MgATP的作用被内部钠离子和外部钾离子促进,每当1 mol的ATP分解成磷酸和ADP就会有3 mol的钠离子转移到细胞外部,2 mol的钾离子进入细胞内部。在乳细胞的提取液中已经发现了这类ATP酶。牛乳中氯的浓度大约是30 mmol/L,在血液中是100 mmol/L;氯离子能够通过细胞顶部的膜,但氯的浓度在细胞中要比牛乳中的高。造成这一不平衡的机理至今尚未弄清楚,短时主动运输和渗透作用可能与这一过程有关。钙通过扩散作用进入细胞,但它会在高尔基体上积累从而形成酪蛋白胶束,酪蛋白胶束中的钙含量也比较高,在胶束的形成过程中也存在钙的主动运输过程。目前对磷酸盐是如何穿过细胞底部的膜而进入高尔基体还不清楚,同样,柠檬酸盐运输路线也不清楚。柠檬酸盐在线粒体中合成,然后转移到细胞液中,但是柠檬酸盐是如何进入高尔基体中的还没有弄清楚。


2 蛋白质的转移


在乳细胞中合成的蛋白质(酪蛋白、乳球蛋白、乳白蛋白)是通过高尔基体转移到细胞顶部的膜,然后通过细胞异位水解作用释放到腺小体中。牛乳中有多种免疫球蛋白,主要包括:IgA、IgM和IgG,在牛初乳和牛乳中主要含有IgG1,但也含有少量IgG2,它们是在机体的其它部分进行合成然后通过血液和乳腺转移到牛乳中。IgA和IgM在牛初乳中的含量比其它动物的初乳和乳中的含量要高得多,它们是由临近泌乳上皮细胞的乳腺中的细胞浆细胞合成的。这些免疫球蛋白是如何进入牛乳中至今尚不完全清楚,目前的研究只能对某一种特殊的免疫球蛋白的转移过程作出解释。


至于乳清蛋白进入到牛乳中的转移方式,目前研究还不深入。每种动物的乳中都有乳清蛋白,牛乳中的含量大约为0.2-0.4 g/L。因为它在乳中的含量比较高,所以不太可能是通过细胞的渗漏机制进入牛乳中(除非在发生严重乳腺炎的情况下)。


3 脂肪球的转移


三羧酸甘油酯是在粗内质网上形成的。脂肪球在牛乳中的颗粒分布大约可以分为两类,一种是1 μm以下的小脂肪球,大约占脂肪的2%;第二类直径大约是1-10 μm,是脂肪中的绝大部分,这两类脂肪球的合成过程是不同的。第二类脂肪球在通过细胞时明显变大,这可能和它们表面的三羧酸甘油酯不断合成有关。脂肪球在迁移到细胞顶部膜的过程中可能会需要一个磷脂的界面层。脂肪球被运到细胞膜后开始长大,然后释放到腺小体中。细胞膜主要由糖蛋白和一些极性的脂类组成,并且还有很多种酶。


一些高尔基体也会附着在脂肪球上并且随着脂肪球一起释放到腺小叶中,同时在脂肪球离开细胞的时候,少量的细胞质也会被释放到腺小叶中。脂肪球在细胞中主要是停留在细胞膜上而不是在细胞液中。牛乳脂肪球最初的膜主要是从细胞顶部膜中释放出来的,然后细胞膜发生了一定的变化形成脂肪球膜。细胞中细胞浆膜的损失被高尔基体膜所代替。膜的形成过程是从内质网到高尔基体再到顶部细胞浆膜。计算表明高尔基体的膜有百分之一要用来形成脂肪球膜。


三、乳的分泌与排出


(一)乳的分泌


在母牛泌乳期间,乳的分泌包括发动泌乳和维持泌乳两个过程。这两个过程均受神经和体液调节。


1 发动泌乳及其调控


发动泌乳是指伴随分娩而发生的乳腺开始分泌大量乳汁现象。某些动物(如反刍动物、啮齿类动物)的乳腺一般在接近临产的时候开始分泌乳汁,但只有在分娩后才能分泌大量乳汁。母牛产犊前,乳腺中积聚大量组织液,血管也充分扩张,乳腺明显膨大,但乳汁却很少。


腺垂体对于发动泌乳的调控是必不可少的。实验表明,单独给予催乳素或肾上腺皮质激素对乳汁生成是不起作用的,需要催乳素、生长激素和肾上腺皮质激素的协同作用。


在妊娠期间,腺垂体的催乳素被胎盘和卵巢分泌的大量的雌激素和孕酮抑制,因此不释放催乳素。在分娩以后,孕酮水平突然下降,雌激素也明显下降并维持在一个较低的水平,从而解除了对腺垂体的抑制,使催乳素迅速释放,强烈促进乳的生成,使乳汁分泌,在发动泌乳中起主要作用(此后血中的催乳素保持一定水平,以维持正常的乳汁分泌)。同时血中肾上腺皮质激素浓度也在增高,与催乳素协同作用发动泌乳,低水平的雌激素也可刺激泌乳。


雌激素可促使母畜乳腺不同程度地发育和泌乳,低浓度时可促进腺垂体释放催乳素,浓度增高时起抑制作用。


2 维持泌乳及其调控


泌乳发动后,乳腺能在相当长的一段时间内持续进行泌乳活动,这就是泌乳的维持阶段。例如,乳牛产犊后,乳分泌量迅速增加,并在4-6周内达到高峰,这种高峰状态可保持几个月,以后泌乳量又逐渐下降,整个泌乳期一般可维持300 d左右。


维持泌乳的激素控制与发动泌乳的基本相同。维持泌乳的必须条件之一是腺垂体不断分泌催乳素。催乳素的分泌是一种反射活动,引起这种反射的主要因素是哺乳或挤乳对乳腺的刺激。一般认为从乳腺感受器发出的冲动传到脑部后,能兴奋下丘脑的有关中枢,然后通过神经和体液途径,使腺垂体释放催乳素,促进泌乳。


催乳素、肾上腺皮质激素、生长激素、甲状腺素等多种激素的协同作用是维持泌乳所必需的。在泌乳的任何时期切除腺垂体都将使泌乳终止。在泌乳期中,甲状腺的活动常与泌乳量呈高度的正相关,切除甲状腺或给予抗甲状腺药物常使泌乳量严重下降。注射甲状腺素或3,5,3′-三碘甲酰原氨酸、或者口服碘化酪蛋白都能使乳牛的泌乳量增加。但若长期应用外源性激素则可使机体本身的甲状腺活动受到抑制。


乳生成和乳排出之间的关系也很密切。乳从乳腺内有规律的排出及完全排空也是维持泌乳的必要条件。母牛在泌乳期间,乳的分泌是持续不断的。刚挤完乳时,乳的分泌达到最大速度,到下次挤乳前减到最低速度。当两次挤乳之间乳充满于乳泡腔和乳导管时,上皮细胞必须把乳排出,以防止乳房内压的不断增高,致使乳的分泌速度减慢,直到母牛开始挤乳为止。如不通过挤乳来减少压力,则乳的分泌就将停止,而乳的成分也将被血液吸收。挤乳后的最初9-11 h,乳的分泌速度是高而稳定的,以后分泌速度即开始迅速降低;如果不给母牛挤乳,则挤乳后35 h母牛即停止泌乳。这就是母牛(特别是高产母牛)一天必须每隔12 h或11-13 h挤乳一次的原因。更高产母牛一天要挤乳三次的主要原因是:让其比一天挤乳两次的母牛有更长的时间处于乳房内压较低的情况下进行挤乳。


(二)乳的蓄积与排出


1 乳的蓄积


乳在乳腺泡的上皮细胞内形成后,连续地分泌进入腺泡腔。当乳充满腺泡腔和细小乳导管时,依靠腺泡周围的肌上皮和导管系统的平滑肌的反射性收缩,将乳周期性地转移入乳导管和乳池内。乳腺的全部腺泡腔、导管和乳池构成蓄积乳的容纳系统。乳牛于每次挤乳后5-8 h,逐渐在乳腺内容纳乳汁,刺激压力感受器,反射性地使乳腺肌肉组织的紧张性下降,这时乳腺内压并不明显升高。但当乳腺容纳系统被乳充满到一定程度后,乳汁继续蓄积就将使乳腺容纳系统被扩大,内压迅速升高,以致压迫乳腺中的毛细血管和淋巴管,阻碍乳腺的血液供给,结果使乳的生成速度显著减弱。乳腺内乳汁蓄积的程度不仅影响乳的生成速度,也影响乳的成分。挤乳或哺乳时乳腺开始排乳,排乳后乳腺内压下降,乳的生成加快。挤乳后最初3-4 h,乳的生成最为旺盛,以后逐渐减弱。因此,乳的生成过程与排出过程之间存在着相互联系又相互制约的密切关系。


2 乳的排出


(1)排乳过程


哺乳或挤乳时,引起乳腺容纳系统紧张度改变,使蓄积在腺泡和乳导管系统内的乳汁迅速流向乳池,这一过程叫排乳。排乳是一种复杂的反射过程。哺乳或挤乳时,刺激乳畜乳头的感受器,反射性地引起腺泡和细小乳导管周围的肌上皮细胞收缩,使乳池内压迅速升高,乳头括约肌开放,于是乳汁排出体外,在挤乳期间,乳池内压力保持较高水平,使乳汁不断流出。


最先排出的乳是乳池中的乳,当乳头括约肌开放时,乳池乳借助本身重力作用即可排出。腺泡和乳导管的乳必须依靠乳腺内肌细胞的反射性收缩才能排出,这种反射性排出的乳叫反射乳。乳牛的乳池乳一般约占泌乳量的30%,反射乳约占泌乳量的70%。我国黄牛和水牛的乳池乳很少,甚至完全没有乳池乳。挤乳或哺乳后,乳腺内总有一部分残留乳。挤乳或哺乳刺激乳腺不到1 min就可以引起乳牛的排乳反射。


(2)排乳反射


排乳过程是由条件反射和非条件反射组成的复合反射。非条件排乳反射弧从乳腺的感受器开始,在乳牛经20-25 s挤乳或哺乳后引起乳腺的肌上皮细胞与各种乳导管平滑肌剧烈收缩,使腺泡乳排出。


排乳时的外界环境还可以形成大量条件反射,例如挤乳的地点、时间、挤乳设备、挤乳操作人员等,都能成为条件刺激而形成条件性排乳反射。这些条件反射对于排乳活动有显著的影响。在正确的饲养管理制度下,可形成一系列有利于排乳的条件反射。充分利用这些条件反射常能促进排乳和增加挤乳量。


挤乳开始时,乳腺的肌上皮细胞与各种乳导管平滑肌剧烈收缩。乳牛一般持续3-5 min,所以挤乳必须迅速进行,尽量使乳腺中的乳汁比较彻底地排出。这样可以直接提高每次的挤乳量,还可以促进乳生成速度,提高乳脂含量。


(3)排乳的抑制


疼痛、不安、恐惧和其它情绪性纷乱常抑制动物排乳,异常的刺激如喧扰、闲人、新挤乳员、粗暴的操作等都将抑制排乳,使挤乳量明显下降。这是由于交感神经系统兴奋和肾上腺髓质释放肾上腺素,导致乳房内外小动脉收缩的结果。


抑制还可通过反射中枢或者传出环节起作用。中枢的抑制性影响常起源于脑的高级部位,阻止神经垂体释放催产素。结果使乳腺循环血量下降,不能输送足够的催产素到达肌上皮,而使排乳受到抑制。


四、牛乳的分类


在整个泌乳期中,由于牛乳的成分发生变化,可根据其变化情况将乳分为初乳、常乳和末乳三种。那些受外界环境影响而使乳成分产生特殊变化的乳称为异常乳。


1 初乳


产犊后7 d以内的牛乳称为初乳。它是一种黄色的浓厚乳汁,有特殊气味。初乳中各种成分的含量与常乳相差悬殊,干物质含量较高,但乳糖含量较低。干物质中以蛋白质和灰分含量最高,而蛋白质中的球蛋白和清蛋白含量特别高。此外,初乳中还含有大量的免疫体及白细胞、酶、维生素、溶菌素等。相对于常乳而言,初乳中的维生素A和维生素C含量多出10倍,维生素D含量多出3倍。初乳中含有较多的无机盐,其中特别富含镁盐,镁盐的轻泻作用能促进肠道排除胎粪。由于各种家畜的胎盘不能传送抗体,新生幼畜主要依赖初乳内丰富的抗体或免疫球蛋白(IgG)形成机体的被动免疫性,以增强幼畜抵抗疾病的能力。


牛初乳中含有的多种生物活性物质(如免疫球蛋白、乳铁蛋白、乳过氧化物酶、生长因子等)在调节婴幼儿的生理代谢和营养平衡方面具有重要作用,能攻击侵入人体的致病原,抑制病菌繁殖,是一种能增强人体免疫力、促进组织生长的健康功能性食品,曾被描述为“大自然赐给人类的真正白金食品”,2000年被美国食品科技协会(IFT)列为21世纪最佳发展前景的非草药类天然健康食品。


但是初乳加热时凝固,并且初乳中的生物活性物质对热敏感,易受热变性而失去生物活性。


2 末乳


干乳期所产生的牛乳称为末乳。除脂肪外,其它成分的含量比常乳高。脂肪含量也随着产期的临近而逐渐增高,但偏差很大。乳的酸度降低,细菌数和解脂酶增多,油脂氧化,常伴有脂肪氧化味,味苦而微咸。


3 常乳


母牛产犊7 d以后到干乳期前所产的牛乳称为常乳。常乳的成分和性质比较稳定,是常用乳制品的原料。


4 异常乳


广义地讲,不适于饮用和用于生产乳制品的牛乳都称为异常乳。末乳、乳房炎乳、盐类平衡不正常的牛乳以及混入其它物质的牛乳都称为异常乳。


狭义地,将酒精阳性乳、乳房炎乳以及混入其它物质的牛乳称为异常乳。


① 酒精阳性乳:用68%或70%的酒精试验产生絮状凝块的牛乳称为酒精阳性乳。


② 乳房炎乳:母牛患乳房炎后,泌乳机能减退,血液成分直接渗入乳中,同时混入病原菌和红细胞,导致其乳成分和性质都发生变化。与常乳比较,其中钠、氯、非酪蛋白态氮、细胞数和pH值等增高,而钙、镁、磷、铁、乳糖、脂肪及无脂干物质含量均减少,酸度也因之降低。此外,各种维生素也有所变化。通常利用这种特性(如pH值、氯和乳糖含量测定、氮的发布、细胞数测定)来检查乳房炎乳。


③ 混入其它物质的牛乳:包括由于治疗乳牛疾病而混入抗生素的牛乳、人为添加防腐剂等杂质的牛乳、因为管理不善(如将含有农药的牧草混入奶桶)而混入杂质的牛乳。


五、影响泌乳量及其成分的因素


乳牛的产乳量及乳的组成受许多因素的影响,这既取决于乳畜的生理状况,又取决于外界环境的条件,例如品种、地区、泌乳期、个体、年龄、挤乳方法、饲料、季节、环境、温度以及健康状况等。


1 品种


乳牛品种的不同,使牛乳产量与组成有很大差异。美国荷斯坦牛露丝(La-Fosear Lucy 607)1998年365天3次挤乳34175 kg,是目前产乳量世界记录的保持者。世界上主要乳牛品种乳产量如表1-3。


表1-3 不同乳牛品种的年平均产乳量

乳制品生产工艺之牛乳的组成和性质1:牛乳的分泌与生成


品种不仅影响产乳量,而且也影响乳的组成(表1-4)。乳牛中荷兰牛的乳最稀薄,更姗牛的乳最浓厚。我国的水牛、牦牛所产的乳干物质含量要高得多。在干物质中,脂肪的变化最大,蛋白质次之,而乳糖和灰分的变化很小。此外,无脂干物质与乳脂的比例在品种间变化也很大。同时,凡是脂肪含量高的乳,其脂肪球也较大,因此容易加工奶油,且产品率也较高,产品质量也较好。


表1-4 不同品种乳牛的平均组成                        单位:%

乳制品生产工艺之牛乳的组成和性质1:牛乳的分泌与生成


2 泌乳期


乳牛自分娩后泌乳开始至泌乳终止称为一个泌乳期。黑白花乳牛的泌乳期通常为300-305 d。在同一个泌乳期的不同时间,乳的组成、性质和产量有着显著变化。


产乳量在第1-2泌乳月期间呈上升趋势,3-4泌乳月开始平稳,以后一直保持平稳,直到干乳期前15 d开始下降。乳干物质含量在泌乳开始时含量最高,以后逐日下降,至1-2个月后开始平稳。


如前所述,乳牛分娩后最初7 d内所产的乳称为初乳。分娩后1-2 d内,初乳的化学成分接近于初生幼畜的血液。以后初乳的成分逐日变化,蛋白质和无机盐的含量逐渐减少,酪蛋白在蛋白质中的比例逐渐上升,乳糖含量不断增加。经6-15 d后则与常乳相同。初乳的化学成分变化如表1-5。


表1-5 乳牛初乳成分的逐日变化情况            单位:%

乳制品生产工艺之牛乳的组成和性质1:牛乳的分泌与生成


母牛停止泌乳前1周左右所分泌的乳称为末乳或老乳。如前所述,末乳成分也与常乳成分不同。


3 年龄


乳牛的年龄对泌乳量及乳的成分有明显影响。随着胎次的增加泌乳量逐渐增加,一般第七胎次达到高峰,而含脂率和无脂干物质在初产期最高,以后逐渐下降。我国登记良种黑白花牛各胎次的平均产乳性能见表1-6。


表1-6 中国黑白花牛各胎次产乳性能

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4 饲养管理


正常的饲养管理不仅能提高产乳量,而且可以增加乳中的干物质量。饲料中蛋白含量不足时,不但会引起产乳量下降,而且会导致乳中蛋白质含量降低。饲料对乳脂及其性质有显著影响。优良的干草可以提高乳脂率,大量饲喂新鲜牧草,则乳脂比较柔软,制成的奶油熔点低;若喂以棉籽饼时,可以生成熔点很高的橡皮状奶油,多喂不饱和脂肪酸丰富的饲料时,则乳脂中的不饱和脂肪酸含量增加;饲料中维生素含量不足时,不但使产乳量降低,而且使乳中维生素含量减少。经常受日光照射、放牧的乳牛,乳中维生素含量较高。饲料中无机物不足时,不但减少产乳量,而且消耗体内贮存的无机盐。


5 挤乳操作


乳牛通常每天挤乳2次,若每天挤乳3次,则产乳量增加10%-25%;若每天挤4次能刺激产乳量再增加5%-15%。每次挤乳时,最初挤出的乳中含脂率(1%-2%)比最后挤出的乳中含脂率(7%-9%)少得多,这种差异的原因还不甚清楚。曾有人假设,脂肪球聚在腺泡内阻碍其向乳头排出,而液体的部分则容易绕过脂肪球向乳房基部和乳头排出。因此,开始挤乳时,贮存于乳腺较大管道中的乳比腺泡中的乳含脂率低。另外,早晨挤的乳稀,晚上挤的乳稠。基于这几点,在检测乳的含脂率时应取乳牛的全天乳汁混合样做检测。


每天以10 h与14 h的间隔挤乳2次的乳牛,平均比12 h与12 h的间隔挤乳的乳牛少产乳1%;在全泌乳期每次挤乳4 min的牛比每次挤乳8 min的牛产乳量少,特别是在泌乳期,每次挤乳4 min则挤乳不完全,而每次挤乳8 min又稍过度。通常大多数乳牛的挤乳时间为5-6 min可得到最大的泌乳量。


6 环境温度


黑白花牛和瑞士牛在环境温度超过26.7℃时、娟姗牛在环境温度超过29.4℃时,产乳量会下降。对于欧洲品种的牛,最适的环境温度约为10℃。环境温度升高至10℃以上比降低到10℃以下影响要大得多。当环境温度超过23.9℃时,高湿度对产乳量有不利影响。


乳脂肪和无脂干物质一般在冬季最高,夏季最低。在环境温度很高(超过29.4℃)的情况下,产乳量常比产脂量减少得多,以致乳的含脂率可能略有增加。在这样的高温下,乳的含氯量有所增加而乳糖和蛋白质的含量有所减少。


当环境温度升高时,产乳量和耗料量就自动减少,食欲下降是其主要原因。热的环境对高产牛的影响大于低产牛,特别是在泌乳高峰期更为显著。提供凉棚、使用风扇、淋浴或冷气可以减轻热的逆境压力。美国佛罗里达州的试验表明,给乳牛进行空气调节能使产乳量增加10%,在热而干燥的气候地域,与无凉棚的牛比较,给乳牛提供凉棚能使产乳量增加7%。在亚热带潮湿气候地域,使用绝热屋顶的凉棚使乳牛在一天最热的时候不必离开凉棚,则能使产乳量增加1%。适度的运动有助于提高产乳量,但运动过度则会降低产乳量。


7 疾病与药物


乳牛的健康状况对乳的产量和成分均有影响。患有一般消化道疾病或足以影响产乳量的其它疾病时,乳的成分也会发生变化,如乳糖含量减少,氧化物和灰分增加。当乳牛体温高于39.1℃时,乳量和无脂干物质均会减低,但乳脂率变化不大。


乳牛患有乳房炎时,除产量明显下降外,无脂干物质也下降。通常乳房炎乳中钠、氯、非蛋白态氮、过氧化氢、白细胞数、 pH均比正常乳增加,而钙、磷、镁、乳糖、脂肪、酸度均有减少,且维生素含量也有很大变化。这些异常变化是由于侵入乳房的细菌引起的乳腺细胞的通透性增加,影响乳汁的正常生成所致。


包括杀菌剂、抗菌素在内的许多用于治疗牛病的药物都可能进入乳中而改变乳的正常组成。母牛服用药后多久的乳才能作为食品加工原料是因药物的种类而异,一般应向兽医询问。国家规定使用抗菌素类药物期间和使用后3-6 d内乳汁不能收购用作原料乳。